繁殖生理

牛の発情周期における卵胞発育とホルモン動態の模式図を示します(図1)。前回の排卵後にFSHサージが起き、FSH依存性の小さな卵胞群が同時に発育を開始します(第1ウェーブ)。卵胞発育が進むと卵胞からE₂とインヒビンが分泌され、これらは負のフィードバックによってFSHの分泌を抑制するため、多くの小卵胞は退行していきます。その中で、よりFSHに感受性の高い卵胞が徐々に選択され、最終的に1つの優勢卵胞となると、その後はLH依存性に発育が進み大型化していきます。しかしこの時は、排卵後に形成される黄体からのP₄によってLHのパルス状分泌が抑制されるため、これ以上発育が進まず閉鎖退行します。そうして卵胞からのE₂とインヒビンの分泌が消失すると、再びFSHサージが起きて次の卵胞発育ウェーブが開始されることになります(第2あるいは第3ウェーブ)。一方、発情周期後期の黄体退行時のウェーブではP₄濃度が低下するため、LH分泌のパルス頻度が上昇し、優勢卵胞はさらに発育が進んで成熟卵胞になります。成熟卵胞から分泌される大量のE₂は発情を発現させるとともに、今度はGnRHを介した正のフィードバックによってLHおよびFSHサージを誘起して排卵に至ります。そして、次の新たな卵胞発育ウェーブが始まることになります。