繁殖生理 ＜牛の発情周期における卵胞発育とホルモン動態＞ 受精は、卵巣中で十分に発育した卵胞から卵子が排卵されることから始まります。発情周期中（約21日）には２～３つの卵胞発育ウエーブが発現し、最後のウエーブで排卵が起こります。 牛の発情周期における卵胞発育とホルモン動態の模式図を示します（図１）。前回の排卵後に ＦＳＨサージが起き、ＦＳＨ依存性の小さな卵胞群が同時に発育を開始します（第１ウエーブ）。卵胞発育が進むと卵胞からＥ2とインヒビンが分泌され、これらは負のフィードバックによってＦＳＨの分泌を抑制するため、多くの小卵胞は退行していきます。その中で、よりＦＳＨに感受性の高い卵胞が徐々に選択され、最終的に１つの優勢卵胞となると、その後はＬＨ依存性に発育が進み大型化していきます。しかしこの時は、排卵後に形成される黄体からのＰ4によってＬＨのパルス状分泌が抑制されるため、これ以上発育が進まず閉鎖退行します。そうして卵胞からのＥ2とインヒビンの分泌が消失すると、再びＦＳＨサージが起きて次の卵胞発育ウエーブが開始されることになります（第２あるいは第３ウエーブ）。一方、発情周期後期の黄体退行時のウエーブではＰ4濃度が低下するため、ＬＨ分泌のパルス頻度が上昇し、優勢卵胞はさらに発育が進んで成熟卵胞になります。成熟卵胞から分泌される大量のＥ2は発情を発現させるとともに、今度はGnRH を介した正のフィードバックによってＬＨおよびＦＳＨサージを誘起して排卵に至ります。そして、次の新たな卵胞発育ウエーブが始まることになります。 〔用語説明〕＜ＦＳＨ＞脳下垂体から分泌される卵胞刺激ホルモン。小卵胞の発育を促す。 ＜Ｅ2＞エストラジオール。卵胞ホルモン（エストロジェン）の一つで、発育中の卵胞だけが排卵前に分泌し、発情を誘起させる。＜インヒビン＞発育中の卵胞から分泌され、下垂体からのＦＳＨ分泌を抑制する。 ＜ＬＨ＞脳下垂体から分泌される黄体形成ホルモン。発育卵胞に働いて卵胞を成熟させるとともに排卵を誘起し、黄体の形成に関与する。 ＜Ｐ４＞プロジェステロンは黄体から分泌される代表的な黄体ホルモン。子宮内膜の着床性増殖、子宮運動の抑制、妊娠の維持、性腺刺激ホルモンの分泌調整などの作用がある。 ＜ＧｎＲＨ＞脳視床下部から分泌される性腺刺激ホルモン放出ホルモン。脳下垂体に働きかけて性腺刺激ホルモンであるＦＳＨおよびＬＨの分泌を促す。
